viernes, 6 de enero de 2012

¿Quien es el autor de la palabra "invertebrados"?

Los llamados invertebrados.

En 1794,  Lamarck[1] (fig. 1) utilizó el término “animales sin vértebras” en referencia a la excepción de un conjunto de organismos que se distinguen de los animales vertebrados (fig. 1). Lamarck clasificó a los animales en tres grupos artificiales: seres irritables (animales no vertebrados inferiores), seres de sentimiento interior (animales no vertebrados superiores) en comparación con los seres que revelan grados de inteligencia y voluntad (vertebrados) como asunto de “superioridad” evolutiva. El término invertebrados como tal, tiene un origen oscuro y quizás fue manejado antes de Lamarck. Es equivalente al de los animales sin vértebras de éste autor y quizás por ello se le ha considerado el creador del término.
Los invertebrados representan un aplastante 98% de la diversidad del planeta.


Figura 1. Hoja de presentación del título de la obra de Lamarck.

Ahora bien, ciertos grupos de invertebrados (una pequeña parte de su diversidad) guardan una estrecha relación de parentesco con los vertebrados y juntos, componen una agrupación animal a escala de phylum conocida como Chordata (fig.2). Este nombre significa “cuerda” haciendo alusión a que este conjunto de grupos de animales, presentan un notocordio dorsal por lo menos durante el desarrollo embrionario. Esta es una estructura larvaria que desaparece en los Urochordata, una ves que estos animales marinos se fijan a un sustrato (ascidias) y en los Cephalochordata permanece en los adultos. Pero en el caso particular de los Vertebrata, el notocordio es parte del desarrollo de células óseas que se acumulan y que conforman la columna vertebral característica de los peces y los grupos de cuadrúpedos terrestres y acuáticos popularmente conocidos. Pruebas filogenéticas han evidenciado también que los cordados están emparentados con otros phyla de invertebrados (indicados en la figura 2 como Ambulacraria): los Hemichordata (gusanos balanoglosos) y los Echinodermata (estrellas, pepinos y erizos de mar entre otros). Estos cinco phyla en conjunto forman el grupo monofilético de los deuterostomados. Los deuterostomados son un grupo pequeño de diversidad animal y son parte de su compleja evolución desde el tiempo geológico conocido como periodo cámbrico (¡uf! hace unos 550 millones de años). Volviendo al asunto de los invertebrados, actualmente podemos decir que son un grupo artificial de tipo parafilético creado en el proceso social del desarrollo de la zoología. Los invertebrados son un grupo parafilético porque el ancestro de los deuterostomados originó a grupos que, junto con el resto de phyla animales, siguen siendo invertebrados (equinodermos, balanoglosos, ascidias y enteropneustos) pero también originó a los vertebrados. Es importante hacer notar que la definición de un grupo natural no debe basarse en la carencia de estructuras a menos que se pueda probar que la ausencia es efecto de un evento de transformación (pérdida evolutiva del caracter). En este sentido, las vértebras no se perdieron en la historia evolutiva de los deuterotomados, más bien parece ser una modificación novedosa que derivó en el origen de los vertebrados.
Sin embargo y a pesar de todas las evidencias que ahora tenemos, invertebrados es un término difícil de abandonar, pues cumple una función orientadora dentro de los programas de estudio de los animales y proporciona un orden en el estudio de la zoología.

Figura 2. Filogenia de los deuterostomados. (Modificada de http://www.utexas.edu/features/2008/03/03/tree/)


[1]Histoire Naturelle des Animaux sans Vertébres. J. Bailliére, Libraire.


Introducción: Los animales en la biodiversidad del planeta tierra.


Esta parte introductoria se trata sobre la aplicación de las bases teóricas que nos ayudan a entender y definir a los animales dentro de la biodiversidad y a los invertebrados como un grupo artificial dentro del reino animalia. Para ello, es fundamental que usted tenga bien entendidos los paradigmas de la biología revisados en los cuatrimestres anteriores: La teoría celular, la homeostasis, los mecanismos de la herencia y la teoría de la evolución. Los siguientes comentarios son un repaso aplicado de estos conceptos básicos como base explicativa de los animales como sistemas con semejanzas y con las peculiaridades que los distinguen del resto de grupos de organismos del planeta tierra.

La teoría celular

La teoría celular implica que nuestros globos oculares están hechos de células. Nuestra piel se constituye tanto de células vivas en las capas más profundas, como de células muertas las de las capas más superficiales. Las uñas, el pelo, las pestañas, son producto de células epiteliales. Lo mismo podemos decir de la humedad ocular y las lágrimas que son productos líquidos o secreciones de las células que conforman las glándulas lagrimales. La teoría celular aplica a todo individuo vivo  y sus partes. Constituye un fenómeno universal que permite el entendimiento en este caso de los animales, como un fenómeno comparable respecto al resto de los grupos de seres vivos. La vida es celular, por lo tanto, los animales como entes vivos son celulares. Mientras lee esta lectura, explore la naturaleza de su lengua, todas las partes de su tracto digestivo, sus huesos, sus músculos, su misma grasa corporal. Toda la materia de estas estructuras mencionadas tiene una naturaleza celular como ocurre con todos los animales que va a conocer en este curso. Ahora bien, así como su pelo y uñas, las espinas de los equinodermos, los caparazones y esqueletos de los artrópodos y las conchas de los moluscos, aunque no sean células, son finalmente el producto de ciertas células, las cuales forman parte de la colectividad celular de un individuo según sea su especie.

Resultado de imagen para porifera
Resultado de imagen para medusas y polipos
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En resumen: El fenómeno orgánico conocido como animal es celular. En detalle: un individuo  animal es un colectivo de células organizado en diferentes grados de complejidad los cuales dependen de los fenómenos del desarrollo, herencia y evolución correspondientes a cada especie y las condiciones ecológicas involucradas como veremos más adelante. Se considera que sin excepción, los animales (todos ellos) son pluricelulares. Revisando toda su diversidad, es decir, considerando a todas las especies animales, podemos considerar que se presentan diversos grados de complejidad en la organización celular. Básicamente, son tres las organizaciones celulares animales con base en su complejidad: a) agregados, b) tejidos-órganos y c) sistemas de órganos. Con calma, usted puede revisar los grados de complejidad haciendo una comparación sobre la organización celular de esponjas (Porifera), medusas y pólipos (Cnidaria), plathelmintos (Platyhelminthes) y artrópodos (Arthropoda). Podrá observar que en esa secuencia, los primeros son menos complejos en comparación del crescendo hasta los últimos que serían más complejos por poseer más tipos celulares si consideramos de inicio el número de tipos celulares que conforman a los individuos de cada grupo. Si entendemos la idea de la complejidad de un colectivo con respecto al número de tipos celulares, consideremos ahora si la organización de las células en el colectivo nos refieren a agregados, tejidos-órganos o sistemas de órganos.
Si bien los animales son células, las células que participan en la colectividad de un organismo animal tienen siempre una organización y distribución en el espacio corporal como consecuencia de varios factores. Uno de ellos es el factor hereditario.

Mecanismos de la herencia

Un individuo producto de reproducción sexual de una especie determinada, proviene de la fusión informativa contenida en el ADN de los dos gametos que le dieron origen. Por ejemplo, dos arañas viudas negras de Lactrodectus matans (macho y hembra) caracterizados por poseer un número determinado de apéndices y estructuras tanto reproductivas como no reproductivas, se volverán a manifestar de manera altamente semejante en los individuos hijos bajo el mismo orden del diseño corporal de los padres, o sea, se desarrollará un nuevo individuo que podremos reconocer como Lactrodectus matans. Mediante la reproducción sexual de los animales, la organización multicelular de un individuo se origina por un proceso de desarrollo en el que las células van apareciendo por mitosis sucesivas a partir del cigoto (segmentación) y se acumulan y disponen de forma organizada en un determinado lugar. El número, los tipos, el número de estructuras y de compartimentos conformados por células de un individuo animal marcará el grado de complejidad que por herencia alcanzará en su desarrollo, incluída la mancha ventral característica de Lactrodectus matans del ejemplo. Como se trató de dejar en claro en la lectura anterior, consideramos que mientras más estructuras y procesos de diferenciación, distribución y funcionalidad celular ocurran, más complejo será el individuo. A su debido tiempo y como parte de un órgano o de un tejido, cada célula asumirá sus funciones específicas colaborando en la funcionalidad del colectivo organísmico. La segmentación celular, la diferenciación morfológica, la diferenciación funcional y la localización espacial de las células hijas son procesos de la ontogenia o desarrollo embrionario que se hereda de la línea de descendencia de una especie en particular, a manera de repetición de un patrón de despliegue reproductivo de las células del nuevo individuo. Es esta secuencia de reproducción, diferenciación y organización de las células lo que dará estructura y función al sistema celular colectivo o individuo durante su tiempo de vida.

En resumen: los individuos animales heredan de sus padres el patrón de organización celular que corresponde a los miembros de la misma especie. En detalle: la organización de las células es consecuencia de la herencia del proceso del desarrollo programado en los genes de la especie, durante el cual se adquiere el grado de complejidad de la organización celular correspondiente.

La teoría de la evolución

La estructuras y su organización, los módulos celulares ya sean tejidos, órganos, estructuras o sistemas de órganos, presentan semejanzas entre los individuos. En general y casi siempre, el grado de similitud entre individuos, nos permite determinar si pertenecen a una misma o a diferentes especies o agrupamientos filiales. Así, las semejanzas entre los individuos sugieren el parentesco entre ellos ¿Qué especie es la más cercana a la nuestra, el chimpancé o el hombre de java? ¿Cuál es el grado de parentesco entre Homo sapiens y una cucaracha? Es gracias a estas similitudes que podemos en primera instancia también diferenciar y sugerir grupos taxonómicos (digamos por el momento que por sentido común) y asumir que su diversidad es explicada por efectos de cambios en el tiempo que operaron sobre las líneas de descendencia. Asumimos entonces que un individuo proviene de una línea generacional de padres e hijos hacia el pasado. En este contexto, las dos líneas generacionales que dieron origen a dos especies directamente emparentadas deberían partir entonces de una sola línea de descendencia, es decir, de un ancestro común. La idea de descendencia común de todas las líneas generacionales con una serie de propiedades como: pluricelularidad, procesos de ingestión-digestión y desarrollo embrionario, nos remite a una línea ancestral de individuos precedentes con dichas características de la que sus descendientes en el tiempo dieron origen a la gran diversidad de animales por la modificación de diferentes módulos de la organización corporal. Asumir esto, implica que en el contexto de la diversidad de animalia se indicaría que se trata de un grupo natural o monofilético con toda su diversidad conocida y por conocer, la fauna actual y la que quedó representada en el registro fósil. La comparación de la organización y estructuras de los animales evoca a la evolución como la explicación de varias situaciones: Grupos diversos "fundados" por ancestros repitiendo el patrón de origen común; la semejanza por herencia-ancestría y la diversidad  como consecuencia de variantes de los patrones de organización del cuerpo de los animales que se fijaron en las líneas filéticas a lo largo de la historia geológica. Es el grado de parecidos entre los individuos lo que justifica la proposición de agrupaciones consideradas como naturales. Por ejemplo: el concepto “mosca” nos remite a un grupo de insectos con una serie de características comunes entre sus unidades taxonómicas (especies digamos). Sin embargo, sabemos que ese término se puede referir a un grupo de aproximadamente 4000 especies de una familia de Dípteros conocido como Muscidae.
En general y si la teoría de la evolución es cierta, los individuos animales presentan las características ancestrales más los cambios que han operado y se han fijado en el tiempo sobre las líneas de descendientes próximos. De tal forma que muchas de las semejanzas son rasgos que se han conservado por herencia ancestral (caracteres que definen a una mosca) y la diversidad es producto de las modificaciones de los genes con efectos en la expresión fenotípica en el tiempo (expresada en los fenotipos de las líneas filéticas representadas por los individuos de Drosophila melanogaster, Stegana baecklii, Ceratitis capitata y el resto de las especies del suborden Muscomorpha. A otra escala mucho más amplia, si consideramos por un momento que la simplicidad es sinónimo de plesiomorfía, muchos grupos animales en la actualidad presentan aún por ejemplo, las características básicas de la organización ancestral más simple de los primeros organismos multicelulares[1] con baja diferenciación de tipos celulares como las esponjas, placozoos, monoblastozoos, rombozoos y ortonectida, mientras que otros presentan cambios que les confieren grados de complejidad mayor con referencia al número de módulos celulares, espacios corporales y división del trabajo de las células que conforman los colectivos multicelulares (Annelida, Mollusca, Arthropoda, Chordata por ejemplo) y que se debieron haber originado en algún momento de la evolución de grupos predecesores o ancestrales en sus líneas de descendencia.




En resumen: Un individuo presenta la organización corporal que le fue legada por sus antecesores, pero las variaciones y las novedades entre las especies son producto de cambios (alteraciones) en los procesos de conformación del patrón de organización ancestral. En detalle: la gran diversidad animal actual implica que se han generado infinidad de líneas de descendencia que tomaron distintos caminos evolutivos a partir de un ancestro multicelular común hacia el pasado, lo que explica la unidad taxonómica grupal animal y la gran diversidad de organización corporal correspondiente a los phyla animales conocidos del registro fósil y actuales.


[1]Cabe aclarar que no necesariamente el cambio evolutivo implica siempre grados de complejidad creciente, muy por el contrario podemos encontrarnos con frecuencia que la simplificación morfológica y funcional es un fenómeno derivado muy común en la evolución.



La homeostasis
En el proceso evolutivo, la existencia actual de la diversidad de tipos de organización celular y corporal de los individuos animales ha probado que dichos sistemas han soportado diferentes presiones ambientales a través del tiempo. Como todos los organismos, los animales tienen implícita la propiedad de conservar en todo momento de su existencia una serie de características fisicoquímicas más o menos constantes en el medio interno. Esto, según la especie y el medio ecológico externo en el que viven los individuos. La concentración de sales, la temperatura, los productos de desecho y otros componentes y eventos fisiológicos se mantienen constantes o en una variación que es soportada por el sistema individual gracias a los rangos de tolerancia fisiológica. Gran  parte de esta tolerancia se debe a la organización corporal. Los rangos de tolerancia son puestos a prueba en diferentes ambientes marinos, salobres, dulceacuícolas, anfibios o terrestres en el que un individuo animal dé continuidad a su organización e integridad física en su tiempo de vida. Los sistemas animales son dinámicos y la gran variedad de modelos de organización conservan la integridad organizacional de sus células por medio de intercambios de materia y energía con el ambiente circundante. Es sorprendente que un mismo patrón de organización corporal pueda tener representantes en diferentes medios. Las necesidades de intercambios materiales de todas las células del sistema de un individuo animal, son satisfechas cualquiera que sea el grado de complejidad. La complejidad misma del individuo facilita estos intercambios, pero la entrada de nutrientes a las células de los animales se realiza siempre por un mecanismo de ingestión a escala organísmica, y por endocitosis a escala celular. Los grados de complejidad animal en este aspecto fisiológico, se refieren a la existencia o no de una cámara de digestión, líquidos, espacios corporales y tubos de tránsito del material procesado y/o mecanismos de tránsito o de difusión de nutrientes y desechos por medios líquidos.

En resumen: los individuos animales tienen la propiedad de realizar intercambios de materiales con el medio circundante mediante la difusión, la ingestión y la endocitosis, lo que les permite renovar los componentes de cada una de sus células. En detalle: los animales presentan diversos mecanismos encargados del ingreso y procesamiento de nutrientes, así como de desecho de tóxicos. Dichos mecanismos están asociados al grado de complejidad de la organización celular del individuo y son óptimos en el medio en que habita.